Поскольку явления синхронизации встречаются практически везде, где имеют место колебания, то они играют важную роль и в рассматриваемых в настоящей главе системах.

Во многих случаях синхронизацию биологических объектов можно рассматривать как захватывание заданным ритмом, ге­нерируемым одним мощным объектом, обратное влияние на ко­торый со стороны синхронизируемых объектов не имеет сущест­венного значения.

Большое значение в жизни человека и животных имеет су­точный ритм, навязанный вращением Земли вокруг своей оси, а также годовой период, обусловленный движением Земли по ор­бите вокруг Солнца. Эти ритмы характерны для многих физио­логических процессов и, кроме того, для механических явлений и химических реакций, происходящих на Земле.

Четко прослеживаются ритмы, связанные с циклическим из­менением солнечной активности и имеющие своими периодами одиннадцать и двадцать два года. Оказалось, что с солнечными пятнами связаны такие процессы, как колебания температуры воды мирового океана и интенсивности морских течений, раз­множение и передвижение рыбы, саранчи и некоторых других видов живых организмов, эпидемии и пандемии гриппа, чумы, вспышки туляремии, ящура и некоторых других заболеваний. Описание этих и ряда подобных явлений дается в работах A. JI. Чижевского и его последователей [296, 297].

Впрочем, помимо «гелиобиологии», изучающей влияние на живые организмы процессов на Солнце, сейчас начинает (и не без оснований) развиваться «селенобиология» — направление, в котором рассматривается соответствующее влияние Луны [84].

В качестве важного приложения явления захватывания в медицине напомним о стимуляторах сердечной деятельности — приборах, которые посылают в определенные области сердца электрические импульсы заданной частоты, навязывая мышцам необходимую частоту сокращений (обычно порядка 60—70 в ми­нуту). Такие приборы являются незаменимыми при ряде опе­раций, а также при спасении больных с поперечной блокадой сердца, возникающей в результате инфаркта миокарда, кардио­склероза или других заболеваний [13].

В последнее время во все возрастающей степени признается значительная роль в химических, биохимических и биологиче­ских системах явлений взаимной синхронизации [125, 149, 150, 236, 247]. Как подчеркивается в монографиях [125, 247], вооб­ще всякое проявление автоколебаний в таких распределенных системах, наблюдаемое в макрообъемах, возможно лишь при на­личии синхронизации колебаний, происходящих в различных частях этих макрообъемов.

В книге [247] рассмотрен ряд математических моделей син­хронизации колебаний в распределенных системах, каждый «элементарный объем» которых представляет собой автоколеба­тельную систему (генератор) того или иного типа. Такие модели предназначены для описания «волновых» химических реакций, сокращения мышечных волокон, передачи нервного возбуждения и многих других процессов. В качестве моделей элементарных автоколебательных систем используются классические модели генераторов Ван-дер-Поля (квазигармонических и релаксацион­ных), модель, получающаяся путем модификации модели хищ­ник — жертва Лотки — Вольтерра, а также предложенная срав­нительно недавно модель Хиггинса.

Простейшая из моделей синхронизации в одномерных рас­пределенных системах («трубках»), изученная Ю. М. Романов­ским совместно с В. М. Малафеевым и М. С. Поляковой (см. [247]), списывается системой дифференциальных уравнений в частных производных:

дх, ~ д х

w = y + D*-^’

а (2-1)

-Ц - = а [1 - v (г) ж2] у - со2 (г) ж + Dy.

Здесь неизвестные функции ж(г, t) и y(r, t) представляют собой отклонения концентраций веществ X и У от некоторых средних значений; г — пространственная координата; £ — время, Dx, Д. и а — постоянпые, причем Dx и Dv имеют смысл коэффициентов диффузии; v(r) и со (г)—некоторые функции г. При DX = DV — = 0 система (2.1) приводится к одному уравнению второго по­рядка

+ а>й<г)х = а}—v(rKr2] (2,2)

ді2 01 '

которое в каждой точке г = const соответствует уравнению Ван-

дер-Поля (см. уравнение (2.1) гл. 6). Иными словами, постули­

руется, что клетки или определенные элементарные объемы хи­мических систем («реакторы») подобны генераторам Ван-дер - Поля. При ЮхФ0 и Д ^ О система (2.1) описывает реакторы,, связанные диффузионными процессами. При этом коэффициенты со (г) и v(r), определяющие соответственно парциальные частоты п амплитуды установившихся колебании несвязанных реакто­ров. считаются, вообще говоря, различными в разных точках среды.

При решении задачи система (2.1) заменяется системой обык­новенных дифференциальных уравнений, описывающих дискрет­ные генераторы, что соответствует представлению «трубки» в виде конечного числа к отдельных объемов (реакторов) с пол­ным внутренним перемешиванием, причем каждый из реакторов связан с двумя соседними посредством диффузии:

«і = Уг + Р — *0,

Уі = а (l—vxx?) у1 — ©fa-! + a (f/2 — уг);

= У в Ч - Р (xs+i і 2Ж(),

yg = a (l — v^J) ys — aUe + а (Ув+і + У»-1 — 2у*) (2.3)

(s = 1, ...,к~ 1);

= Уь + Р {Zh-i — zk),

yh = а (l — vhxl) yh — (i>lzh + a — yh).

При составлении этих уравнений учтены условия непрони­цаемости торцов «трубки»; коэффициенты связи as р между ре­акторами (генераторами) выражаются через Dx и Ои формулами

a = Dy(k/lо)2, р = БхШ1о)2,

где Iq — длина «трубки»; о, = a>(rj, v, = v(rs) (г, — координата центра элементарного объема с номером s).

Для случая малых а, а и [3 система (2.3) исследовалась анали­тически, путем использования асимптотических методов и мето­да Р. В. Хохлова [288], а при немалых с, а и р, т. е. в случае сильной нелинейности и сильных связей,— путем электронного моделирования.

Не останавливаясь на самом исследовании, приведем его не­которые основные результаты.

1) Как и в других случаях, синхронный режим характери­зуется определенными соотношениями между фазами колебаний генераторов (реакторов), существенно зависящими от их рас­строек. При неограниченном увеличении числа генераторов к распределение сдвигов фаз образует непрерывную «стоячую фа­зовую волну», в которой наибольшее значение разности фаз ге­нераторов не превышает я. При конечном к имеет место неко­торый дискретный аналог такой волны. Подчеркнем, что здесь речь идет именно о фазовых сдвигах или начальных фазах коле­баний: сами же колебания одномерного континуума или цепочки генераторов выглядят как бегущая волна (см. ниже).

2) Синхронная частота ю при малых а, а и р в первом при­ближении определяется по формуле

= І (2.4)

5—1 / S=1

где Ло, = 2/Vv, — амплитуды автоколебаний несвязанных генера­торов. Таким образом, со не больше наибольшей и не меньше наименьшей из парциальных частот со,.

3) При прочих равных условиях «ведущими» генераторами, которые захватывают в синхронный режим лее остальные, явля­ются генераторы с наиболее высокими парциальными частотами.

4) Генератор, который расстроен по отношению ко всем ос­тальным, обладающим одинаковыми парциальными частотами,

синхронизируется тем легче, чем *а/а ближе он расположен к центру

цепочки. Наибольший скачок раз­ности фаз колебаний в синхрон­ном режиме наблюдается между расстроенным генератором и со­седним с ним.

5) Наиболее просто осущест­вляется простая (некратная) син­хронизация.

6) Полоса синхронизации гене­раторов расширяется с увеличе­нием параметра а/со, характери­зующего степень нелинейности генераторов, т. е. при переходе от

режима квазигармонических к режиму релаксационных колеба­ний. Это в особенности касается полос синхронизации с кратны­ми частотами. Расширяются полосы синхронизации и при уве­личении параметров связи 2а/а и 2$/а.

Сказанное в пп. 5) и 6) иллюстрируется графиками на рис. 49 и 50. На рис. 49 представлена зависимость ширины полосы простой синхронизации А для цепочки из шести генераторов от параметров 2а/а и 2$/а, причем предполагается, что расстройка вводится на первом генераторе цепочки, а все прочие генераторы обладают одинаковыми парциальными частотами. На рис. 50 для той же цепочки изображены области простой и кратной синхро­низации в плоскости параметров 2а/с, ец/со при [} = 0.

7) В случае слабой нелинейности и слабых связей ширина полосы синхронизация при увеличении числа генераторов в це­почке от к — 2 до к — °° уменьшается в два раза.

Рассмотренная система представляет собой одну из моделей так называемых активных сред — таких сред, в которых возмож­
но усиление либо самовозбуждение колебаний. Изучению колеба­ний в таких средах, к которым относятся некоторые распреде­ленные химические системы, рабочие тела лазеров, нервные во­локна, сообщества клеток, распределенные популяций и т. п., в последнее время уделяется повышенное внимание. Одной из

главных особенностей активных сред является возможность воз­никновения в них волновых процессов, параметры которых не зависят от начальных, а иногда и от краевых условий и геомет­рических размеров системы. По аналогии с автоколебаниями в сосредоточенных системах Р. В. Хохлов предложил называть та­кие процессы автоеолновыми.

Нетрудно видеть, что изложенные результаты позволяют объяснить возникновение и распространение бегущей волны, наблюдавшееся, например, в длинных трубках, в которых проте- кает автоколебательная реакция окисления. Действительно, как указывалось в п. 1), в установившемся синхронном режиме рас­пределение фаз колебаний генераторов образует некоторую «сто­ячую волну». В результате определенные уровни концентраций, например х, = х*, будут достигаться в соседних реакторах в пос­ледовательные моменты времени, т. е. вдоль трубки как раз и будет распространяться волна изменения концентрации; эта вол­на в ряде случаев может визуально наблюдаться в виде волны окраски (если, например, при х, < х* раствор виден как прозрач­ный, а при х, > х* — как окрашенный).

В книге [247] рассмотрены также закономерности синхрони­зации цепочки диффузионно связанных релаксационных генера­торов, возбуждающих пилообразные колебания, а также колеба­ния с большой скважностью, в частности, так называемые пичко - !>,ые колебания. Автоколебания такого типа играют особенно важную роль в биологических системах, поскольку они хорошо моделируют, например, процессы нервного возбуждения.

В качестве математической модели генератора релаксацион­ных колебаний с большой скважностью импульсов используются

уравнения

х = а\ — (—т)ху — тх], у = Ху~^~-у (2.5)

(а, т и q — постоянные), предложенные Хиггинсом для описа­ния гликолитических автоколебаний (при т = 0).

Помимо самосинхронизации цепочки диффузионно связанных автоколебательных объектов для биологии значительный инте­рес представляет изучение самосинхронизации таких объектов,, диффузионно связанных через общую среду, с которой объекты связаны обменом некоторых веществ. В качестве объектов при этом могут выступать отдельные клетки, сообщества клеток и да­же отдельные организмы. Известен ряд примеров самосинхрони­зации такого рода. Одним из них являются синхронные колеба­ния размеров ядер злокачественных опухолевых клеток, поме­щенных в один раствор [197]; обнаружение этого эффекта послужило поводом для выдвижения интересных гипотез об осо­бенностях механизма злокачественного роста и возможных пу­тях борьбы с ним (см. § 3). Имеется также ряд интересных свидетельств о синхронизации циклов в организмах животных, связанных общей средой обитания (см., например, E247J).

= Уе + р+ (X — xs), ys-=a (l — vx!) ys — сn*xs + <x+ (y — yt) (s = 1,

k

k

(2.6)

Одна из простейших моделей автоколебательных «реакторов», связанных через общую среду [247], основана, как и выше, на допущении о возможности описать реакторы уравнением Ван - дер-Поля. Предполагается, что имеется некоторое число к таких реакторов, в которых может протекать автоколебательная реак­ция с участием веществ X и У. Реакторы погружены в нейтраль­ную среду (раствор), с которой они могут обмениваться молеку­лами веществ X и У. Эти молекулы могут диффундировать в сре­де; в рассматриваемом простейшем случае считается, что в среде происходит полное внутреннее перемешивание, Так что концен­трации веществ мгновенно выравниваются по всему объему сре­ды. Пусть х, и у„ как и выше,— отклонения концентраций ве­ществ X и У в реакторах от некоторых фиксированных значений, а ж и у — соответствующие отклонения концентраций в среде. Тогда при сделанных предположениях дифференциальные урав­нения, описывающие систему, имеют вид

Здесь р+ и о+ — коэффициенты диффузии веществ X и Y из ре­акторов в среду, предполагаемые одинаковыми для всех реакто­ров, а р. и а.-коэффициенты диффузии из среды в реакторы; при этом если проницаемость стенок реакторов для молекул X и Y одинакова в обе стороны, то Р_ = Р+у/уо, a~ = a+v/vo, где v — объем реактора, a vq — объем среды. Постоянные со», а и v имеют тот же смысл, что в уравнениях (2.3). Соотношения (2.6) являют­ся уравнениями объектов, а (2.7) — уравнениями системы связи.

В книге 1247] приведены результаты исследования самосин­хронизации реакторов в случае < а < со,, р+ < ov < со,; в част­ности, найдены выражения для ширины полосы синхронизации реакторов, отличающихся только парциальными частотами со». Показано, что в случае равномерного распределения частот по­лоса синхронизации несколько меньше, чем в случае, если всо реакторы, кроме двух/ имеют одинаковые частоты со, = соо, а два реактора — частоты Юо + Асо и соо — Дсо, и несколько больше, чем в случае, когда половина реакторов имеет одну, а другая поло­вина — другую парциальную частоту. Установлено также, что релаксационный характер автоколебаний приводит к примерно такому же увеличению ширины полосы синхронизации по срав­нению с квазигармоническим режимом, как и в случае цепочки реакторов.

Качественно новые результаты получаются при рассмотрении синхронизации реакторов в среде с конечной диффузией. Соот­ветствующая задача рассмотрена в монографии [247] в предполо­жении, что среда безгранична и одномерна, причем с каждой точкой г — Го этой среды связана «обойма» из к реакторов, кото­рые, таким образом, как бы находятся в среде с полным пере­мешиванием; для реакторов же, входящих в различные обоймы, т. е. группирующихся в различных точках г среды, концентрации веществ X и Y в среде, вообще говоря, различны и определяются диффузионными процессами в ней.

Главная особенность синхронизации в такой системе состоит в том, что существенно- связанными через среду (в отношении синхронизации) являются реакторы, отстоящие один от другого на расстояние порядка s = У2Д,/со, где Dy — коэффициент диф­фузии для молекул вещества Y (соответствующий коэффициент Ас считается равным нулю), а со — синхронная частота. В ре­зультате вся среда распадается на отдельные «кластеры» — об­ласти с размерами порядка s, внутри которых имеет место син­хронизация реакторов с определенными частотами со(3), вообще говоря, различными для разных кластеров. Как н в случае син­хронизации цепочки реакторов, наибольший сдвиг фаз колебании внутри каждого кластера ис превышает я.

Образование синхронных кластеров характерно и для цепо­чек, а также для плоских и пространственных «сетей» диффу-

вионно связанных реакторов (генераторов) при наличии шумов. Такие сети моделируют соответственно одно-, дву - и трехмерное1 пространство, в каждой точке которого протекает автоколеба­тельная реакция. При отсутствии шумов и расстроек в этих сетях устанавливаются синхронные режимы во всем пространст­ве в целом, т. е. размеры синхронного кластера не ограничены. При наличии шумов размеры кластеров в одно - и двумерном случае оказываются ограниченными. и убывающими с ростом ин­тенсивности шумов. В трехмерном же случае при интенсивности шумов, меньшей некоторого значения, кластер может быть без­граничным; отмечается, что эти результаты находят эксперимен­тальные подтверждения. '

Подчеркнем в заключение, что взаимная синхронизация на­блюдается и в поведении коллективов людей и групп животных. В частности, хорошо известно, что большая аудитория (иногда в несколько тысяч человек), стремящаяся аплодировать по воз­можности более громко, довольно быстро переходит от беспоря­дочных хлопков к скандированным (синхронным и синфазным) аплодисментам. Другим примером является хождение большой группы людей «в ногу» под звуки оркестра или по счету коман­дира. Здесь ситуация близка к тому, что во Введении было наз­вано принудительной синхронизацией.

Вполне аналогичные явления иногда наблюдаются при полете стаи птиц и движении косяка рыб: взмахи крыльев (плавников, хвоста) носят синхронный характер.

Н. Винером высказано предположение, что ритмическое мер­цание света, излучаемого несколькими жуками-светляками, на­ходящимися в пределах «взаимной видимости», не является про­стой оптической иллюзией, а представляет один из примеров взаимной синхронизации и фазировки.