Второй этап, связанный с регулированием концентрации Н2
Равновесие реакций расщепления масляной и пропионовой кислот [уравнения (7) и (8)] сохраняется и при неблагоприятных условиях, о чем свидетельствуют положительные значения AG°'. Однако эти соединения легко расщепляются при эффективной ферментации с образованием метана в естественных системах. Объясняется это тем, что парциальное давление водорода в подобных экосистемах поддерживается на очень низком уровне и тем самым создаются термодинамически благоприятные условия для образования Н2.
Влияние парциального давления Н2 на величину AG°' при анаэробной ферментации этанола, пропионовой и масляной кислот с образованием метана показано на рис. 3. Когда парциальное давление водорода становится ниже 0,15 атм, этанол расщепляется (отрицательные значения AG°'). Расщепление масляной и пропионовой кислот не происходит до тех пор, пока парциальное давление водорода не понизится примерно до 2-Ю"3 или 9-Ю"5 атм соответственно. Таким образом, даже при небольшом увеличении парциального давления водорода расщепление этих соединений, и в первую очередь пропионовой кислоты, прекращается. Согласно многим исследованиям, во время нарушения действия перегнивателя накапливается преимущественно пропионовая кислота [59]. Образование СН4 из Н2 и С02 проходит даже при парциальном давлении водорода ниже 10" 5 атм. Таким образом, парциальное давление водорода регулирует не только конечные продукты жизнедеятельности ферментативных бактерий, но и первоначальное расщепление за счет ацетогенных бактерий, образующих Н2, обеспечивающий важную роль метаногенов в процессе ферментации.