Начиная с 30-х гг. и до недавнего времени ферментацию рассматривали как процесс взаимодействия двух групп бактерий, регулирующих обмен веществ, при этом считалось, что процесс протекает в две стадии [6-8]. На первой (кислотообразующей) стадии под действием бактерий проис­ходит гидролиз субстрата с образованием главным образом жирных и других органических кислот, спиртов, аммиака, сульфидов, С02 и Н2. На второй (метанообразующей) стадии продукты гидролиза (кислоты

И спирты) разлагаются в присутствии С02 и Н2 с образонанием СН4 и СО,.

В 1967 г. было показано [9], что ферментация этанола, которая, как ранее предполагалось, была установлена наличием Methanobacillus omelianskii, на самом деле является результатом действия синтропиче - ского сообщества двух видов бактерий, один из которых способствует образованию уксусной кислоты и водорода только из этанола, а другой (метаноген) использует образующийся водород. Этот факт и то обстоя­тельство, что не были обнаружены чистые культуры метаногенов, раз­лагающих пропионовую и другие жирные кислоты с более длинной цепью, свидетельствовали о том, что двухстадийная схема не дает пол­ного представления о процессе ферментации, т. е. катаболизм спиртов (кроме метанола) и жирных кислот (кроме муравьиной и уксусной) вы­зван не метаногенами как таковыми, а какой-то другой группой бакте­рий, регулирующих обмен веществ.

Современное представление о процессе получения метана фермента­цией отражено на рис. 1. На первой стадии по-прежнему происходит накопление ферментов. Возможно, что пропионовая и другие жирные кислоты с более длинной цепью, а также спирты разлагаются под дей­ствием промежуточной группы бактерий, так называемых облигаторных ацетогенных бактерий, образующих Н2 [3, 4]. Другая группа бактерий

Органическое вещество Углеводы Протеин Липиды

J_

Гидролиз и ферментация (1)

Жирные кислоты

СН4+Нг0

Рис. 1. Схема полного анаэробного расщепления органического вещества под влиянием трех основных групп бактерий: (1) ферментативных, (2) облигатных, производящих Н 2, ацетогенных и (3) метаногенных. '

Уксусная, а иногда и другие кислоты могут быть образованы в результате участия бактерий 4-й группы.

Образует из Н2 и С02 уксусную, а иногда и другие кислоты [10-12]. Что касается метаногенов, то они используют образованный другими бактериями водород, восстанавливая С02 до СН4 и расщепленную ук­сусную кислоту до СО2 и СН4. Последняя реакция имеет важное значе­ние, так как 70% метана, получаемого ферментацией, образуется из ме­тальной группы уксусной кислоты.

Ферментация сложных органических веществ (пищевых продуктов) с образованием метана протекает в рубцах (первом отделе желудка жвачных животных), в слепой и толстой кишках многих животных [13]. Поскольку время удержания пищи в системе мало, то в ней обычно ус­певают образоваться только ферментативные бактерии, а в некоторых случаях использующие водород метаногены. В результате уксусная и жирные кислоты с более длинной цепью разлагаются в незначитель­ной степени, накапливаются и используются животными в качестве ис­точника энергии.