Окисление жирных кислот; бактерии, образующие Нг
С точки зрения защиты окружающей среды пропионовая и жирные кислоты с длинной цепью представляют гораздо больший, интерес как промежуточные продукты анаэробной ферментации, чем лактат или этанол [3, 13, 39, 55]. Однако виды бактерий, которые вызывают катаболизм этих соединений, были выявлены совсем недавно. Первоначально пола-
17-89 гали, что Methanobacterium suboxydans окисляют масляную и капроновую кислоты в уксусную с образованием СН4 и валериановую в уксусную и пропионовую кислоты с образованием СН4 [8]. Пропионовая кислота может быть затем декарбоксилирована в уксусную кислоту с образованием С02 и СН4 под действием Methanobacterium propionicum. Однако в настоящее время считают, что эти соединения расщепляются под действием ацетогенных бактерий, производящих Н2, поскольку
- до сих пор не были получены чистые культуры метаногенов, расщепляющих жирные кислоты;
- культура, ферментирующая этанол Methanosarcina omelianskii, оказалась синтрофическим сообществом двух видов бактерий [9];
- среда, обогащенная пропионовой и масляной кислотами, потребляет Н2 без инкубационного периода и при энергичном распределении С02 и Н2 образуется СН4 в виде основного продукта в этих обогащенных средах, а не в среде, обогащенной уксусной кислотой [56];
- кратковременный контакт с водородом ингибирует расщепление пропионовой и масляной кислот, а не уксусной кислоты, расщепляющейся в обогащенной среде [56] и в иле сточных вод [29].
Недавно из культуры с бактериями, использующими Н2, такими, как метаногены или десульфовибрио, были выделены анаэробные бактерии, катаболизирующие жирные кислоты [57]; они Р-окисляют жирные кислоты с четным числом углеродных атомов (масляную, капроновую или каприловую кислоты) в уксусную и Н2 :
СН3СН2СН2СОО" + 2Н20 2СН3СОО" + Н+ + 2Н2,
AG°' = + 48,1 кДж/реакция (7)
Или жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов (валериановая):
СН3СН2СН2СН2СОО - + 2Н20 «± СН3СОО" + + СН3СН2СОО" + Н+ + 2Н2, (8)
AG°' = +48,1 кДж/реакция,
Или гептановую кислоту в уксусную, пропионовую и Н2. Эти бактерии при отсутствии бактерий, потребляющих Н2, не могут использовать источник энергии или комбинацию донора и акцептора электрона, обеспечивающих их рост.
Удалось также выделить виды бактерий, вызывающих катаболизм пропионовой кислоты в уксусную, СО2 и Н2 [58]:
СН3СН2СОО~ + зн2о?± СН3СОО" +нсо3 + + Н+ + ЗН2, (9)
AG°' = + 76,1 кДж/реакция.