В группу микроорганизмов объединяют организмы, большин­ство из которых можно видеть только под микроскопом. Микро­организмы очень малы по размеру и имеют сравнительно простое строение. Основными группами микроорганизмов явля­ются следующие:

1. Бактерии; представляют собой простейшие (в основном одноклеточные) организмы, размножающиеся путем деления.

2. Дрожжи; в эту группу объединяются одноклеточные, бес - хлорофильные грибы; для них необходимы безазотистые источ­ники углеродистого питания (в основном сахара), вызывающие спиртовое брожение и образующие внутри клетки споры, заклю­ченные в общую сумку; но некоторые микроорганизмы (дрожже - подобные грибки) последней способностью не обладают.

3. Плесневые, или мукоровые, грибы (в переводе мукор — означает плесень). Большинство плесневых грибов является мно­гоклеточными организмами. Тело грибов состоит из сильно раз­ветвленных нитей (гифы), образующих грибницу — мицелий. От некоторых гифов мицелия поднимаются более толстые нити — спорангиеносцы, на которых находится спорангий с образующи-. мися в нем спорами — органами размножения плесневых грибов (рис. 128).

4. Актиномицеты — лучистые грибки, одноклеточные микро­организмы, относящиеся к переходным формам между бактерия­ми и грибами, имеют нитчатое, ветвистое строение, причем часть нитей стелется по питательной среде, иногда врастая в нее, а другая — поднимается в виде воздушного мицелия (рис. 129). Многие из них образуют антибиотики. Некоторые из антибиоти­
ков являются составной ча­стью белковых дрожжей, применяющихся как ценный корм для скота.

5. Низшие водоросли — одноклеточные организмы, размножаются путем просто­го деления. Движутся с по­мощью жгутиков.

Рис 128. Строение мукорового гриба: А — гифы; б — мицелий; в — спорангиеносец со спорангием; г — спорангий с поверхности

. 6. Простейшие однокле­точные живые организмы, так называемые протозоа (протисты) . К ним относятся амебы (корненожки) и раз­личные инфузории.

Наибольшее значение в гидролизной промышлен­ности имеют первые дв.*.' группы микроорганизмов — дрожжи и бактерии и, в по­следнее время, актиномице - ты. Поэтому в дальнейшем на них главным образом и бу ­дет сосредоточено внимание

Размеры и форма бактерий. Размеры бактерий колеблются пределах от десятых долей микрона до нескольких микронов,

Рис. 129. Строение актиномицетов: А — воздушный мицелий; б — нити

Иногда достигая и более крупных размеров. Под влиянием усло­вий внешней среды размеры бактерий могут изменяться.

В последние годы было установлено существование микроор­ганизмов, которые можно обнаружить только при помощи уль­трамикроскопа или электронного микроскопа. К ультрамикроско­пическим организмам относятся фильтрующиеся вирусы и бак­териофаги.

Фильтрующиеся вирусы относятся к живым организмам, ко­торые не имеют клеточного строения, но обладают способностью размножаться. Вирусы проходят через бактериальные фильтры,

Ул'

Vi'i

А

V

1&-

Рис. 130. Формы бактерий:

/ — шаровидные: а — одиночные шарики; б — шарики, суеппешгые попар­но; в — цепочки из шариков: г — сарцины; 2 — палочковидные: а —пря­мые; 6 — изогнутые; в — сцепленные; 3 — извитые: а — вибрионы; б —спи­риллы; в — спирохеты

Размеры их колеблются от 8—10 до 800 тц (1 /пц составляет долю 1 (г). Бактериофаги размножаются только в живой

Клетке. Их размеры 30—100 tni. Бактерии по внешней форме делятся на три основные группы: шаровидные; палочковидные, извитые. Шаровидные встречаются в виде отдельных шариков, сцепленных попарно или представляющих собой цепочку (стреп­тококки), а также образующих пакеты по восьми клеток (сарци­ны). Палочковидные могут быть прямыми, изогнутыми, сцеплен­ными по две или по нескольку. Извитые бактерии: встречаются слегка извитые — вибрионы, с несколькими завитками — спирил­лы и с многочисленными завитками — спирохеты (рис. 130). Под влиянием скачкообразно измененных условий внешней среды форма микроорганизмов может резко изменяться. Такие формы получили название инволюционных (измененных) форм.

Величина дрожжевых клеток находится в зависимости от условий их существования. Особенностью дрожжей Является то, что у них отсутствует полное однообразие размеров даже в абсо­лютно чистой культуре одного вида. Средний размер спиртовых дрожжей составляет: длина 6—8—12 ц, в поперечнике 4—6 ц; длина палочковидных шизосахаромицетов достигает 12—22 ц и ширина 4—5 (х. Размер дрожжеподобных грибков колеблется в пределах: 3—10 ft в длину и 2—8 ц в ширину.

Рис. 131. Формы дрожжевых клеток: А — шаровая; б — лимонообразная; в — овальная или яйцевидная; г — Палочковидная или вытянутая; д — амебообразная; е — ветвистая

Дрожжи имеют очень разнообразную форму: шаровую, лимо - нообразную, овальную, палочковидную и амебообразную. Для большинства дрожжей, применяемых в гидролизной промышлен­ности, характерна яйцевидная или овальная форма. Встречаются дрожжи, имеющие сильно вытянутые и ветвистые клетки. Шизо - сахаромицеты имеют форму палочек (рис. 131). Дрожжеподоб - ные грибки имеют круглую, овальную, вытянутую и иногда вет­вистую (рис. 132) форму. Как и размеры, форма дрожжей может изменяться под влиянием внешних условий. Характерными для каждого вида являются клетки преобладающей формы.

Актиномицеты — это тонкие нити, образующие мицелий, име­ют незначительный диаметр, равный 0,5—0,8 ц и длину 12—25 ц.

Одни из актиномицетов встречаются в виде тонких ветвящих­ся нитей, образующих воздушный мицелий, другие напоминают палочковидные бактерии, но немного искривленные или имеющие небольшие боковые выросты, похожие на ветви (рис. 133).

Строение микробной клетки. Поскольку микроорганизмы име­ют очень незначительные размеры, установить их строение, тон-

Кую структуру протоплазмы возможно только применяя специальные методы, а именно: 1) окрашивание микробных клеток специфическими красителями; при этом структурные элементы клетки окрашиваются в раз­личные цвета; 2) современ­ные оптические методы — фазовоконтрастная микро­скопия, позволяющая пре­вращать малоконтрастные элементы микробных клеток в резоконтрастные и отчет­ливо выявленные, и люми­несцентная микроскопия, ос­нованная на принципах лю­минесцентного анализа, по­зволяющая различать мел­кие структуры и состояние микробов по характерному свечению, которое появляет­ся под действием ультра­фиолетового или сине-фио­летового света; 3) приме­нение электронных и уль­трамикроскопов.

Рис. 132. Формы дрожжеподобных гриб­ков: А —круглая; 6 — овальная; в —вытянутая; Г — ветвистая

Бактериальная клетка со­стоит из наружной оболочки и протоплазмы. Оболочка хорошо видна только в элек­тронный микроскоп, она оп­ределяет форму бактерий, очень упруга, поэтому допу-

Екает изгибы тела бактерий при их движении и служит защитой от внешних воздействий. В состав оболочки входит хитин и иног­да гемицеллюлозы.

Протоплазма — это прозрачная или тонкозернистая живая масса, находящаяся в коллоидном состоянии. В состав ее входят в основном белковые вещества, вода и соли. В зависимости от возраста клетки протоплазма может изменяться. У молодых бак­терий она плотная, однородная и заполняет всю клетку. В прото­плазме старых клеток появляются образования — вакуоли, за­полненные клеточным соком, который представляет собой водный раствор различных минеральных и органических соединений. Вопрос о наличии ядра у бактерий не яв­ляется окончательно решенным. Большин­ство бактерий не имеет обособленного от протоплазмы ядра, но в состав ее входит специфическая для ядерных веществ ти - монуклеиновая кислота. Поэтому считает­ся, что ядерное вещество в бактериальных клетках диффузно распределено во всей массе протоплазмы (диффузное ядро). Другие микробиологи утверждают, что у бактерий имеются обособленные ядра, расположенные в одном или нескольких местах клетки (дифференцированное яд­ро). Сторонники хромосомной теории на­следственности считают, что без ядра бак­терии не могли бы передавать по наслед­ству свои свойства, так как оно является носителем «вещества наследственности». Но в настоящее время доказано, что на­следственные свойства передаются бакте­риями и без наличия дифференцирован-. ного ядра и даже без ядерных веществ в клетке. Следовательно, в этой передаче участвует вся клетка, что подтверждает правильность материали­стической теории наследственности. В протоплазме бактериаль­ной клетки имеются так называемые запасные или резервные вещества (гранулеза и гликоген, жир и азотистое вещество — волютин), чем и объясняется ее зернистость. В процессе развития бактерии синтезируют полисахариды (декстраны — водораство­римые полиглюкозиды), которые содержатся в протоплазме, от­лагаются в виде запасных веществ или образуют на поверхности Клетки защитный слизистый слой, называемый капсулой.

Рис. 134. Схема строения дрожжевой клетки: 1 — оболочка; 2 — делящее­ся ядро; 3 — гликоген; 4 — волютин; 5 — хондриозо - мы; 6 — вакуоль

Дрожжевая клетка состоит из оболочки и внутреннего содер­жимого (рис. 134). Оболочка молодых клеток, имеющая большое значение в обмене веществ, очень тонка и еле видима под микро­скопом. С возрастом оболочка утолщается (0,5—1,0 ц) и легко различается в микроскопе. В неблагоприятных условиях внешней
среды (резкое повышение температуры или концентрации ве­ществ, отрицательно действующих на дрожжи) оболочка дрож­жей становится особенно толстой. Все важнейшие жизненные процессы дрожжевой клетки происходят в протоплазме. Она представляет собой коллоидное образование белковой природы с большим молекулярным весом и обладает высокой реакцион­ной способностью. Она может изменяться в зависимости от воз­раста и условий внешней среды. Протоплазма молодых клеток — это однородная масса, заполняющая всю клетку. По мере старе­ния клетки или в неблагоприятных условиях протоплазма сжи­мается, уплотняется и постепенно собирается у оболочки, в ре­зультате чего она теряет способность удерживать клеточный сок, и он заполняет образовавшиеся полости — вакуоли. Протоплаз­ма приобретает зернистое строение. В старых и ослабленных клетках зернистость обозначается яснее и вакуоли увеличивают­ся. У голодающих дрожжей, кроме того, уменьшается объем кле­ток, у мертвых — протоплазма отделяется от оболочки и клетки представляются сморщенными. Мертвые клетки имеют обычно темный цвет, так как они легко адсорбируют красящие вещест­ва гидролизатов и другие краски. Вакуоли обычно округлой формы имеют тоненькую оболочку и заполнены клеточным соком, представляющим собой водный раствор различных солей и орга­нических кислот — электролитов, от которых зависит физико-хи - мическое состояние клетки. Вакуоли содержат ферменты, благо­даря чему в них протекают различные окислительно-восстанови­тельные процессы, а также волютин (метахроматин). При значи­тельных накоплениях гликогена в бродящих клетках часть его может откладываться и в вакуолях.

Ядро дрожжевой клетки представляет собой круглое или овальное образование, величиной около 2ц, имеющее тонкую оболочку, внутри его находится ядерное вещество — хроматин. Особенно большое значение имеет ядро в обмене веществ дрож­жевой клетки. При почковании ядро делится и часть его перехо­дит из клетки в почку; при спорообразовании оно делится на столько частей, сколько образуется спор. Обнаружить ядро мож­но при помощи указанных специальных методов.

Структурными образованиями дрожжевой клетки являются также хондриозомы, имеющие форму тонких нитей, палочек, зер­нышек и расположенные по всей протоплазме. В местах усилен­ного роста клетки хондриозомы находятся в значительном коли­честве. В бродящих клетках хондриозомы часто сливаются в немногочисленные толстые жгуты. Считают, что хондриозомы регулируют окислительно-восстановительные процессы клетки и участвуют в ее ферментативных реакциях.

В протоплазме дрожжей в процессе их жизнедеятельности откладываются запасные вещества, как-то: гликоген, жир, волю­тин. При усиленном размножении или недостатке питательных веществ в среде дрожжи используют запасные вещества и их

♦количество уменьшается или совсем исчезает. Гликоген представ­ляет собой декстриноподобное вещество, образующееся в дрож­жевой клетке из глюкозы при участии фермента амилазы. Со­держание его в дрожжевых клетках иногда достигает 30% от ее сухого веса (при выращивании на средах, богатых сахаром). Жир, чаще нейтральный, можно обнаружить в дрожжевой клетке в виде сильно преломляющих свет капелек или зернышек. В про­топлазме молодых клеток жир содержится в виде небольших частичек, а по мере старения клетки он собирается в крупные капли различной формы. Волютин находится в виде крапинок и зерен различной формы и представляет собой, по-видимому, соединение нуклеиновой кислоты. При почковании часть волю - тина из материнской клетки переходит в дочернюю, а при споро­образовании — в споры. Накапливается он в больших количест­вах при наличии в среде фосфора. Запасные вещества можно обнаружить в дрожжевой клетке после специальной окраски. Гликоген окрашивается йодом в бурый цвет; жир — спиртовым раствором краски судан в красный цвет; для волютина характер­на сине-фиолетовая окраска при обработке метиленовой синей.

Внутреннее строение актиномицетов, аналогично строению бактерий. Дифференцированное ядро у них не обнаружено.

Большая часть микроорганизмов бесцветна. Колонии дрож­жей обычно окрашены в слегка беловатые, кремоватые или серо­ватые тона. Дикие дрожжи иногда бывают окрашены в красные или розоватые цвета и редко в черные. Многие актиномицеты образуют различные пигменты и бывают окрашены в красные, розовые, зеленоватые и черные тона. У грибов окрашены споры, конидии и поверхностный слой гиф в черные, зеленые, желтые цвета. Окраска у микроорганизмов связана с наличием пигмен­тов, которые являются отбросными продуктами обмена веществ клетки. Только пигменты некоторых бактерий участвуют в про­цессах фотосинтеза. Они бывают окрашены в желтые, красные, сине-зеленые цвета.

Подвижность не является особенностью микроорганизмов. Дрожжи — организмы неподвижные. Их перемещение (движе­ние) в бродящей жидкости связано с выделением углекислоты.

Некоторые бактерии обладают способностью самостоятельно двигаться благодаря наличию у них специальных органов — жгутиков. Жгутики представляют собой нитевидные образования протоплазмы, их можно заметить только в электронный или ультрамикроскоп. Под обычным микроскопом они видны только после специальной окраски. Длина жгутиков достигает длины тела бактерий, а диаметр колеблется в пределах 0,02—0,05 Реже встречаются бактерии, которые передвигаются благодаря колебаниям и изгибам своего тела (спирохеты). Подвижность бактерий зависит от внешних условий и возраста клетки.

Размножение и спорообразование у микроорганизмов. При наличии благоприятных условий во внешней среде бактерий

Способны чрезвычайно быстро размножаться. Через каждые 20—30 мин количество их удваивается. Бактерии размножаются простым делением клетки пополам, причем делящая перегородка, образующаяся за счет клеточной оболочки, может располагаться в средине и делит клетку на две равные части, а иногда распола­гается на некотором расстоянии от центра, и новые клетки имеют неодинаковую величину (А. А. Имшенецкий). Делящая перего­родка расщепляется на две части и внутреннее содержимое клетки переходит к дочерним клеткам. У шаровидных бактерий перегородки могут располагаться последовательно в одной, двух или трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Некоторые ис­следователи считают, что у отдельных бактерий встречается также простейший половой процесс, носящий название конъюга­ции или конъюкции.

Отдельные виды бактерий, главным образом палочковидные, способны к спорообразованию. В неблагоприятных условиях культивирования, когда исчерпаны питательные вещества в сре­де и накоплены в ней продукты жизнедеятельности, бактерии образуют внутри клетки круглые или овальные споры. Они обра­зуются вследствие уплотнения протоплазмы в одном месте клет­ки. Спорами называются покоящиеся клетки, содержащие в от­личие от вегетативных (растущих) клеток меньше воды (около 40%) и имеющие более плотную труднопроницаемую оболочку, благодаря чему они очень стойки к различным внешним воздей­ствиям. Когда спора попадает в благоприятные для жизни усло­вия, она начинает прорастать. Процесс прорастания состоит в том, что спора набухает, содержимое ее становится богаче во­дой, размер увеличивается почти в 2 раза, усиливается действие ферментов внутри споры, благодаря чему происходит гидролиз наружной оболочки, образуется отверстие, через которое выхо­дит одетый внутренней оболочкой проросток, превращающийся в бактериальную клетку. Процесс прорастания продолжается 2—4 часа. Бактерии образуют только одну спору в клетке. По­этому спорообразование у бактерий нельзя рассматривать как способ размножения, а только как защиту от неблагоприятных условий внешней среды.

Дрожжи размножаются почкованием (сахаромицеты), делени­ем (шизосахаромицеты), спорообразованием и копуляцией. Про­цесс почкования происходит следующим образом (рис. 135,а). На оболочке материнской клетки образуется бугорок, покрытый тонкой оболочкой, который постепенно увеличивается и превра­щается в почку. Почка растет, в месте соединения ее с материн­ской клеткой образуется перегородка. В зависимости от условий дочерняя клетка может оставаться вместе с материнской или отделиться и существовать самостоятельно. Перед началом поч­кования происходит деление ядра. Часть ядра, хондриозом и дру­гих элементов протоплазмы переходит в дочернюю клетку. Про­цесс почкования связан с усилением энергетических процессов

497

Ь клетке. При аэрации интенсивно выделяется углекислый газ, усваиваются питательные вещества среды. У шизосахаромицетов В середине клетки образуется перегородка, через некоторое время она распадается на две части, отделяя две новые клетки, которые В зависимости от условий могут оставаться вместе, а затем отде­литься (рис. 135,в). Если условия внешней среды благоприятны, то процесс размножения дрожжей может закончиться в течение 2 часов, а иногда даже в 30 мин. Но такое быстрое размножение ограничивается присутствием в среде даже небольшого количест­ва спирта. При большом его накоплении размножение дрожжей почти совсем прекращается. Если дочерние клетки не будут отде­ляться от материнских, особенно при росте на твердых средах,

Рис. 135. Размножение дрожжевых клеток: А — почкование; б — колонии дрожжей; в — деление

То дрожжи образуют колонии, т. е. клетки, прикрепленные друг к другу (рис. 135,6). У дрожжей встречается половой процесс размножения, носящий название копуляция. Копулировать могут вегетативные клетки и споры. Этот процесс протекает весьма разнообразно и состоит в следующем: находящиеся рядом две клетки или споры образуют отростки, которые постепенно сближаются. Затем отростки соединяются, оболочка растворяет­ся, протоплазма и ядра обеих клеток сливаются. Новая клетка находится некоторое время в покое, после чего в ней делится протоплазма и ядро и формируются споры или новые вегетатив­ные клетки. Характерной особенностью дрожжей является их способность образовывать внутри клеток споры, которые получи - . ли название эндоспоры (внутренние споры) или а с к о с п о - р ы, т. е. сумчатые споры, так как оболочка клетки является сумкой (ascus). Спорообразование наступает при переносе хоро­шо упитанных дрожжевых клеток в неблагоприятную питатель­ную среду. Споры образуются так: ядро клетки делится на не­сколько частей, вокруг каждой из них собираются хондриозомы

32 а. к. Славянский
и протоплазма, которая затем уплотняется. Каждая часть принимает определенную форму, чаще круглую или - овальную, и покрывается плотной оболочкой. Такие образования и являются спорами. Число спор в одной клетке колеблется от 1 до 4, иногда до 8. Величина их — от 1 до 2jx. Содержание воды в спорах со­ставляет только 45—55%, в то время как у вегетативных клеток-— 70—75%. Благодаря этому, а также наличию плотной, толстой оболочки споры более устойчивы к неблагоприятным условиям, чем почкующиеся клетки. Таким образом, спорообразование

О Рис. '136. Размножение плесневых прибов: А — спорами; б — конидиями; 1 — спорангии в разрезе; 2 — споры; 3— конидиеносцы; 4 — стеригмы; 5 — конидии

У дрожжей является не только способом сохранения вида, но и одним из способов размножения. В благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания начина­ется с разрыва сумки, затем споры набухают, размер их увели­чивается, оболочка растворяется и они начинают почковаться.

Дрожжеподобные грибки размножаются почкованием, но спорообразование у них до сего времени не отмечалось.

Плесневые грибы размножаются в основном спорами. В спо­рангии находится плазма, которая делится и принимает форму мелких шариков — спор, покрывающихся оболочкой. Когда про­цесс спорообразования заканчивается, спорангий лопается, спо­ры освобождаются (рис. 136,а). При прорастании их развивают­ся гифы новых грибков. У некоторых грибов споры образуются «а вершинах гиф. Они называются конидиями, а гифы, их несущие,— конидиеносцами. На концах конидиеносцев располо­жены особые клетки, называемые стеригмами. Конидии отделя­ются от концов стеригм (рис. 136,6). В отличие от бактерий и дрожжей споры и конидии плесневых грибов очень нестойки к внешним воздействиям. Поэтому спорообразование у плесневых грибов в основном является способом размножения. Некоторые грибы размножаются с помощью так называемых оидий. Оидии образуются в результате распадания гиф мицелия на отдельные клетки. Каждая оидия затем может дать начало новому мице­лию. Некоторые грибы размножаются половым путем: сливаются клетки разных полов. Новая клетка увеличивается в размерах, покрывается толстой, темной оболочкой и превращается в спору, называемую зигоспорой или зиготой. В благоприятных условиях она прорастает и образуется новый грибок. Зигоспора очень стойка к неблагоприятным условиям среды, поэтому она являет­ся формой сохранения вида у плесневых грибов.

Актиномицеты, образующие мицелий, размножаются спорами. Споры развиваются на воздушных гифах, от которых легко отде­ляются. Немицелевидные актиномицеты размножаются делением.