МЕТАНОГЕНЫ
В анаэробном разложении сложных органических веществ существенную роль играют метаногены, так как они являются единственными организмами, способными вызвать катаболизм уксусной кислоты и водорода с образованием газообразных продуктов в отсутствие солнечной энергии или экзогенных акцепторов электрона (кислорода, сульфата, нитрата). Без участия метаногенов эффективное расщепление сложных органических соединений практически становится невозможным из-за накопления негазообразных восстановленных жирных кислот и спиртов, которые содержат почти столько же энергии, сколько ее содержится в исходном субстрате.
Метаногены представляют собой уникальную группу бактерий, включающую различные виды с совершенно разной формой и структурой клеток [6, 14-16]. Для роста метаногенов необходимы строго анаэробные условия: микроорганизмы могут расти только в отсутствие кислорода при окислительно-восстановительном потенциале ниже 300 мВ. Требования к питательным веществам для этих микроорганизмов просты-рост большинства видов происходит в среде минеральных солей, СО2, аммиака и сульфидов, которые соответственно являются основными источниками углерода, азота и серы. Аммиак имеет важное значение для роста, и ни один из известных видов бактерий не использует в качестве основного источника азота аминокислоты или пептиды [17]. Что касается сульфидов, то лишь немногие виды бактерий могут использовать цистеин в качестве источника серы [17]. Некоторые виды бактерий требуют добавления одного или более соединений (уксусной кислоты, 2-метилового эфира масляной кислоты), а также кофермента M, витамина В, аминокислот [6, 14-17]. В результате распада клеток, а возможно, и выделения метаногенами соединений обеспечиваются образование значительного количества питательных веществ (аминокислоты, витамина В) и создание условий для роста неметаногенных микроорганизмов [18-20]. Последние содержат различные коферменты: кофермент 420, играющий роль переносчика электрона; кофермент М, принимающий участие в реакциях по переносу метальной группы; гормон В, термостабильный кофактор с молекулярной массой примерно 1000, требующийся для ферментативного образования СН4 из метил-кофермента М, и, по-видимому, другие коферменты [14]. Полученные недавно данные свидетельствуют о том, что причиной синтеза аденозин-5-три- фосфата может быть фосфорилирование, связанное с переносом электронов [21, 22].