Древесина относител ьно устойчива к разрушающему действию микро­организмов. Причиной этого является то, что благодаря одревеснению углеводы в древесине находятся в форме, по-видимому, почти недоступ­ной действию обычных разрушителей целлюлозы и гемицеллюлоз. Так, термофильные бактерии, хорошо сбраживающие целлюлозу, в том числе древесную, практичгски не сбраживают древесину И. Древесина также устойчива к действию энзимов виноградной улитки (Helix pomatia). а полученная из нее холоцеллюлоза [70] легко ими атакуется [2].

Основным препятствием, мешающим биологическому расщеплению целлюлозы в древесине, считается присутствие лигнина. С уменьшением его содержания способность целлюлозы к разложению микроорганизмами возрастает; при содержании 0.3% лигнина термофильные бактерии раз­лагают до 90% целлюлозы [3]. Отрицательное влияние лигнина на бро­жение рассматривается как следствие предполагаемой связи лигнина с цел люлозой, благодаря которой она в древесине не свободна.

Способность термофильных бактерий сбраживать целлюлозу, по-ви­димому, также зависит от физического состояния древесины. Установ­лено, что чем больше степень измельчения древесины, тем лучше целлю­лоза сбраживается. При значительном измельчении сбраживаемость целлюлозы достигает 34%, а при очень сильном — до пыли — 80% [4].

Древесина более устойчива к микробиологическому распаду также благодаря присутствию в ней экстрактивных веществ, обладающих ан тисептическими свойствами. Такие вещества находятся в ядровой дре­весине многих, главным образом тропических, деревьев.

Хотя древесина несомненно обладает повышенной биологической стойкостью, тем не менее разрушение ее в естественных условиях, назы­ваемое гниением, представляет широко распространенное явле­ние. Возбудителями гниения явл яются преимущественно сапрофитные и паразитные грибы, главным образом из класса базидиальных Бактерии же, не способные в большинстве случаев разлагать одревеснев­шую целлюлозу и лигнин, в гниении древесины почти не принимают участия.

Для успешного развития грибов необходимы соответствующие влаж­ность, аэрация и температура, требования к которым не одинаковы у раз­личных видов. Этими условиями, а также породой древесины опреде­ляется то, что в одних случаях развиваются одни виды грибов, а в дру­гих — иные.

Подверженность разных видов древесины гниению неодипакова. Ядровая древесина в большинстве случаев более стойка против гниения. Это объясняется рядом причин.

Заболонь содержит больше влаги и быстрее ее поглощает. Заболон - ная древесина многих пород также содержит в некотором количе­стве сахара, крахмал и жиры. Но главное, что придает древесине ядра большую стойкость против гниения, — это присутствие в ядре таннидов, смол, красящих и других экстрактивных веществ. Некоторые из этих веществ безусловно являются токсичными.

Высокими фунгицидными свойствами обладает пиносильвин (3,5- диоксистильбен) и его монометиловый эфир, найденные Эрдтманом [®] в ядре древесины Pinus Silvestris и других видов сосны и не обна­руженные в заболони.

ОН

В некоторых видах сосен (пород Haploxylori) пиносильвин найден только в форме монометилового эфира. Пиносильвин оказывает за­метное фунгицидное действие также in vitro на Coniophora Cerebella, Polyporus Vaporaria И Lentinus Squamosus. Пиносильвин, общее содер­жание которого не превышает 1 °/0 неравномерно распределен в ядре, Периферическая часть ядра содержит его больше, чем центральная.

Токсичны по отношению к грибам, хотя и в меньшей степени, некоторые танниды, содержащиеся также главным образом в ядре. Составные части некоторых эфирных масел обладают высокой фунгицидностью и придают древесине стойкость против гниения. Известно, например, что эфирное масло Thujopsis Dolablata (дерево «Хиба») задерживает рост Merulius Lacrymans,[71] L-цитронелловая кис­лота из древесины Callilris (кипарисовые сосны) весьма токсична к Fomes Annosus, а туеплицины из древесины гигантской туи—к боль­шинству дереворазрунхающих грибов. Известны и другие фунгицид - ные вещества, содержащиеся в ядровой древесине, например подо - карновая кислота (некоторые виды Podocarpus) и кетон-а-атлантон (род Cedrus).

Естественная стойкость древесины против гниения зависит от времени ее заготовки. Это влияние наблюдается только при поражении свеже - срубленной древесины. По исследованиям Геймана [7], свежесрубленная древесина летней заготовки поражается грибами значительно сильнее, чем зимней. Противоположные результаты получены Демидовой [8]. В опытах же с древесиной, высушенной до воздушно-сухого состояния, не было обнаружено разницы в поражаемости грибами древесины раз­ных сроков рубки.[72] Степень же разрушения древесины после 4 месяцев воздействия грибов на древесину в условиях культуры оказалась неоди­наковой (табл. 154).

Гниению подвергается как растущая древесина, так и срубленная, если она находится в условиях, благоприятных для жизнедеятельности грибов. При соответствующих условиях разрушается также древесная масса и бумага. Для предохранения древесины от гниения она пропиты­вается антисептическими веществами (фунгицидами), являющимися для грибов ядами. Пропитка древесины антисептиками широко применяется для предохранения от гниения шпал, деревянных столбов и устоев различного назначения, деревянных частей гидротехнических сооружений и разного рода деревянных строительных конструкций, условия службы которых благоприятны для развития грибов. Практиче­ские сведения о простейших способах пропитки для сельскохозяйст­венного строительства можно найти в одной из последних работ Калниньша [34].

При разложении в естественных условиях «мертвой» древесины гние­ние проходит в несколько этапов, в течение которых последовательно сменяется флора микроорганизмов [9]. Так, для древесины ели разли­чают фазы. 1

Первая фаза. Запасные вещества — крахмал, сахара и дру­гие, доступные действию обычпых сапрофитных грибов соединения, — подвергаются разрушению в первую очередь аскомицетами, вызываю­щими окраску древесины, а также некоторыми несовершенными грибами. Так как флора этой фазы не способна к расщеплению стойкого лигно- целлголозного комплекса, то она погибает, как только будут исчерпаны легко доступные вещества.

Вторая фаза. Характеризуется развитием древоразрушающих грибов, разлагающих вещества клеточных стенок древесины. Полисаха­риды при этом предварительно расщепляются при посредстве ферментов до простых Сахаров. В этой фазе бактерии из-за неблагоприятной кислой реакции среды, создающейся вследствие выделения древоразрушающимн грибами кислот, совершенно не развиваются. Вторая фаза продолжается, в зависимости от условий увлажнения и других факторов, от 1 года до 10 лет.

Третья фаза распада древесины осуществляется в основном под воздействием различных шляпных форм грибов, главным образом из семейства пластинчатых (Agaricaceae). Процесс протекает очень медленно и растягивается, в зависимости от условий и видов грибов, на много десятков лет. Характерным признаком этой фазы является наличие больших масс отмершего мицелия грибов. Этот мицелий, бо­гатый органическими веществами, представляет субстрат, пригодный для развития бактерий, х^оторые и обнаруживаются в большом коли­честве среди микроорганизмов этой фазы.

Иногда действие на древесину микроорганизмов ограничивается только первой фазой. В этим случае древесина мали или почти не изменяет своей микроскопической структуры, физических свойств и химического со­става. Наблюдается лишь появление интенсивной окраски, зависящей от выделения грибами пигментов или от цвета самих грибов. Такие из менения известны под названием окрашивания древесины, а грибы, вызывающие окраску — деревоокрашивающих грибов. Типичным примером являются грибы из рода Ceratostomella, Вызывающи^ серовато-синюю окраску •— синеву.

Такова в общих чертах характеристика последовательной смены мик - робиальной флоры по разным фазам распада «мертвой» древесины в при­родной обстановке. С известным ограничением она может быть распро­странена на разложение древесины и различных древесных материалов при попадании их в условия, благоприятные для гниения.

Несколько другая картина, по-видимому, имеет место при гниении древесины растущих деревьев. В этом случае, с одной стороны, первая фаза может выпадать, а с другой — гниение не достигает третьей фазы, т. е. ограничивается лишь второй фазой, которая и характеризует в це­лом гниенне древесины стволов растущих деревьев.

Таким образом, наиболее постоянной и типичной для гниения дре­весины является вторая фаза. В течение этой фазы, представляющей наи­больший практический и теоретический интерес, древесина претерпе­вает постепенные, характерные изменения микроскопического строения, физических свойств и химического состава. Такого рода изменения полу­чили название гнили древесины, а грибы, их вызывающие, дере- воразрушающих грибов. В зависимости от глубины изменений различают гниль в I, II или III стадии. i

Изменения, наблюдаемые в древесине при гниении, происходят вследствие действия ферментов, выделяемых грибами в процессе их жизне­деятельности.

Ферменты дереворазрушающих грибов изучены недостаточно. Фер­мент целлюлаза, гидролизующий целлюлозу до целлобиозы, хотя и не был изолирован у базидальных грибов, но несомненно он у них при­сутствует. На это указывает способность большинства этих грибов раз­рушать одревесневшую и чистую клетчатку*. Так, культура Coniophora Cerebella в течение к месяцев разложила клетчатку на 91°/0, а куль^ра Merulius Lacrymans — в течение 1 месяца на

25% Ш

У дереворазрушающих грибов предполагается присутствие особого фермента — лигпиназы, разлагающей лигнин. Этот фермент до сих пор не был выделен ни из грибов, ни из других разрушающих лигнин ор­ганизмов.

Разложение гемицеллюлоз вызывается рядом ферментов — ксила - назсй, арабаназой и др.

Кроме этих специфических ферментов, у дереворазрушающих грибов встречаются сахараза, мальтаза, амилаза, инулаза и др. У некоторых грибов, например Coniophora Cerebella, присутствие этих ферментов было определенно установлено; для других, например Merulius Lacrymans, этот вопрос еще недостаточно исследован [10].

В табл. 155 приведен перечень ферментов, вырабатываемых различ­ными дереворазрушающими грибами, по Гаррену [UJ.