Первым доказательством различия видов ацетогенных бактерий было выделение S-микроорганизмов из Methanosarcina omelianskii [9]. Перво­начально предполагалось, что под действием метаногенов происходит окисление этанола до уксусной кислоты и восстановление С02 до СН4:

2СН3СН2ОН + НС03- Ї± 2СН3СОО~ + СН4 + Н+ + Н20,

AG°' = - 116,4 кДж/реакция. (4)

Однако впоследствии было установлено, что такая ферментация происходит под действием синтрофического сообщества двух видов бактерий: S-микроорганизмы приводят к катаболизму этанола до уксус­ной кислоты и Н2:

СН3СН2ОН + Н20 tt СН3СОО- + Н+ + 2Н2,

AG0' = + 9,6 кДж/реакция, (5)

А метаногены используют образующийся Н2 для восстановления С02 в СН4 [уравнение (1)]. Образование водорода и уксусной кислоты из эта­нола при использовании Н2 для восстановления С02 в СН4 [уравнение (1)] энергетически неблагоприятно: свободный Н2 задерживает рост S-микроорганизмов.

Штаммы Desulfovibrio desulfuricans и Desulfovibrio vulgaris [53] при вы­ращивании без сульфата в присутствии метаногенов, потребляющих во­дород, образуют его из лактата или этанола. Лактат (молочная кисло­та) расщепляется на уксусную кислоту, С02 и Н2, а этанол-на уксусную кислоту и Н2.

Если образующийся водород быстро поглощается метаногенами для образования СН4, то

СН3СНОНСОО~ + 2Н20 СН3СОО~ + нсо3 + Н+ + + 2Н2,

AG°' = - 4,2 кДж/реакция. (6)

Быстрое потребление Н2 метаногенами вызывает сдвиг равновесия этих реакций, что благоприятствует образованию и росту на этих субстратах ацетогенных бактерий. Лактат после роста Desulfovibrio desulfuricans в присутствии Methanosarcina barkeri, которые для образования метана используют как уксусную кислоту, так и Н2, полностью расщепляется на С02 и СН4 [54].