Полисахариды, подобно целлюлозе, гемицеллюлозе, пектину и крахма­лу, гидролизуются до Сахаров и олигосахаридов, которые затем под действием бактерий ферментируются в различные продукты (рис. 2). Первая стадия ферментации полисахаридов во многом напоминает фер­ментацию сложных органических соединений в рубце [9] и происходит по принципу Эмдена - Мейерхофа - Парнаса с образованием электро­нов " пировиноградной кислоты, которые восстанавливаются в нико - тинамид-аденин-динуклеотид2). Характер образующихся продуктов за­висит от того, насколько глубоко произошел катаболизм пировиноград­ной кислоты. Она может расщепиться на уксусную кислоту, С02 и Н2 или на пропионовую кислоту (через лактат или сукцинат), масляную кислоту или этанол. Лактат (молочная кислота) обнаружен в больших количествах в экскрементах крупного рогатого скота [49] и в неко­торых условиях может играть важную роль в качестве промежуточного

11 Электроны пировиноградной кислоты обозначаются 2Н. 21 Биохимическая активность рубцовых и кишечных микроорганизмов под­робно рассмотрена в работах [47, 48].

Полисахариды

Сахар 1 *-ZH

Пировиноградная кислота

□ - конечный продукт; штриховая линия соответствует внеклеточному промежуточному виду.

Вещества и субстрата. Сукцинат (янтарная кислота) представляет собой важное внеклеточное вещество. На его основе в рубцах и в иле обра­зуется некоторые важные ферменты, которые затем декарбоксилируют - ся в пропионовую и другие кислоты [50].