Метаногены, как группа микроорганизмов, в качестве источника энер­гии используют лишь определенную часть субстратов (табл. 1), а неко­торые виды могут усваивать только одно-два соединения. Все виды ме­таногенов, за исключением палочек, усваивающих уксусную кислоту [27], и термофильных штампов Methanosarcina [7], потребляют для своего роста Н2 и С02:

4Н2 + HCOJ + Н+ <2 СН4 + зн2о,

AG°'= - 135,6 кДж/реакция1). (1)

Значительное изменение свободной энергии (AG°') свидетельствует о том, что равновесие реакции не благоприятствует образованию СН4.

^ Приводимые значения величин AG°' и АЁ°' либо взяты из работы [28], либо вычислены на основании данных работы [28].

Метаногены, образующиеся в рубце, обнаруживают филогеническую близость по степени поглощения водорода, и утилизация водорода Км составляет примерно 1 мкмоль [29]. Установлено также, что при анаэ­робном перегнивании для образования СН4 расходуется большое коли­чество водород а. В связи с быстрым расходом водорода метаногенами в экосистеме поддерживается низкая его концентрация, примерно 1 мкмоль в рубце [32]. Для многих видов метаногенов эквивалентным источником энергии является муравьиная кислота.

Важным субстратом для метаногенов является уксусная кислота: примерно 65-70% метана, образующегося при перегнивании органиче­ских веществ сточных вод [33, 34] и осадков озер [35], получается за счет метальной группы уксусной кислоты. По-видимому, всего лишь не­которые виды метаногенов способны расщепить уксусную кислоту; в чистом виде из них были выделены только Methanosarcina barkeri. Рас­щепление уксусной кислоты происходит в соответствии с реакцией

СЩСОО - + Н20 Г± СН4 + НСО3 ,

AG0' = - 31,0 кДж/реакция. (2)

Несмотря на то что величина AG0' настолько мала, что при протекании реакции в стандартных условиях ее едва лишь хватит для образования одного моля аденозинтрифосфата (AG0'= - 31,6 кДж) [31], Methanosarcina barkeri получают достаточно энергии для роста за счет катаболизма уксусной кислоты в отсутствие любого другого субстрата [36-38]. Очевидно, что именно вследствие малого значения AG°' наблю­дается относительно медленный рост метаногенов на данном субстрате. Предпочтительные источники энергии, такие, как Н2 или СН3ОН, могут регулировать расщепление уксусной кислоты микробами Mechanosarcina barkeri способом, похожим на катаболитную репрессию, т. е. когда один или более ферментов, требующихся для расщепления уксусной кислоты, репрессируются [38]. Роль, которую играет Н2 в регулировании расще­пления уксусной кислоты в естественной экосистеме, пока еще не выяс­нена. Кратковременный контакт с Н2 не оказывает влияния на расще­пление уксусной кислоты в иле [29] или в культурах [39], содержащих палочки, расщепляющие уксусную кислоту. Возможно, что в этом слу­чае инкубационный период настолько мал, что не позволяет судить о влиянии существующих ферментов, требующихся для расщепления уксусной кислоты.

Другие субстраты, используемые Methanosarcina barkeri, включают метанол и N-метильные соединения [40], такие, как метил-, диметил - или триметиламин. В осадках озер метаногенным субстратом оказался метилмеркаптан [41], однако микроорганизм, вызывающий его расще­пление, неизвестен до сих пор.

Таблица 1. Таксономия метаногенов [15]

Классификация микроорганизмов

Тип штамма Прежнее обозначение

Субстрат для роста микроорганизмов и производства СН4

1-й отряд. Methanobacteriales

(типичный отряд) 1-я семья. Мethanobacteriaceae

1- й род. Мethanobacterium

(типичный род) Мethanobacterium formicium MF

(виды нового типа) Мethanobacterium bryantii М. о. Н.

Мethanobacterium bryantii, штамм M. o.H. G.

Мethanobacterium thermoautotrophicum ДН

2- й род. Methanobrevibacter

(типичные виды) Methanobrevibacter ruminantium MI

(типичные виды) Methanobrevibacter arboriphibs DH1

Methanobrevibacter arboriphilus, штамм. AZ

Methanobrevibacter arboriphilus, штамм. DC

M ethanobacterium ruminantium, штамм. PS

Methanobrevibacter smithii PS

Methanobacterium formicicum H2, муравьиная кислота

Methanobacterium sp, штамм. H2 M. o.H.

Мethanobacterium sp, штамм. Н2 M. o.H. G.

Мethanobacterium thermoautot - H2 rophicum

Methanobacterium ruminantium H2, муравьиная кислота

Strain MI

Methanobacterium arbophilicum H2

Methanobacterium sp штамм. AZ H2

Methanobacterium, штамм. DC H2, муравьиная кислота

2- й отряд. Mathanococcales 1-я семья. Methanoccaceae

1-й род. Methanococcus Methanococcus vannielii (виды нового типа) Methanococcus voltae

3- й отряд. Methanomicrobiales

1- я семья. Methanomicrobiaceae

(типичная семья)

1- й род. Methanomicrobium

(типичный род) Methanomicrobium mobile (типичные виды)

2- й род. Methanogenium Methanogenium cariaci

(типичные виды) Methanogenium marisnigri

3- й род. Methanospirillum hungatei

2- я семья. Methanosarcinaceae 2-й род. Methanosarcina

(типичный род) Methanosarcina barkeri

(типичные виды) Methanosarcina barkeri

SB PS

BP JR1 JR1 JF1 MS

Methanosarcina barkeri

Methanobacterium mobila

Cariaco выделенный, JR

Black sea выделенный, JR1 Methanospirillum hungatei

Methanosarcina barkeri

Methanosarcina barkeri sp,

Methanococcus vannielii

Methanococcus sp, штамм. PS H2, муравьиная кислота

Штамм 227 Methanosarcina barkeri sp, штамм W

H2, муравьиная кислота

H2, муравьиная кислота

Н2, муравьиная кислота Н2, муравьиная кислота

Н2, СНзОН, CH3NH2, уксус

Ная кислота Н2, СН3ОН, CHjNH2, уксус

H2, муравьиная кислота

Ная кислота Н2, СН3ОН, CH3NH2, уксус ная кислота